Каранавірусы

сямейства вірусаў

Каранаві́русы (Coronaviridae) (каронавірус[1]) — сямейства з прыкладна 40 відаў вірусаў, якія паражаюць чалавека, жывёл, птушак. Вірыёны каранавірусаў акружаны бялковай мэмбранай і ліпаўтрымвальнай зьнешняй абалонкай, ад якой адыходзяць булавападобныя атожылкі, якія нагадваюць карону, за што тыя й атрымалі сваю назву.

Каранавірус
Выгляд вірыёну каранавірусу і ягонае сячэньне
Клясыфікацыя
ЦарстваRiboviria
ТыпIncertae sedis
АтрадNidovirales
СямействаКаранавірусы
Бінамінальная намэнклятура
Coronaviridae

Каранавірусная інфэкцыя сустракалася ў гісторыі чалавецтва даўно, аднак вірус упершыню быў выдзелены ў 1965 року. Усе каранавірусы зьяўляюцца абалонкавымі з адналанцужковым РНК-геномам пазітыўнай накіраванасьці і нуклеакапсыдам сьпіральнай сымэтрыі. Памер геному каранавірусаў вагаецца ад прыкладна 27 да 34 кіляпараў, што зьяўляецца адным з найбольшых паказьнікаў сярод РНК-вірусаў[2]. Памер вірыёна складае 60—200 нанамэтраў. Звышкапсыд мае ліпідны слой[3].

У XX стагодзьдзі былі апісаныя тры каранавірусы, якія трапілі да чалавека ад жывёлаў: вірус птушынага інфэкцыйнага бранхіту(en), чалавечы каранавірус 229E(en) ды чалавечы каранавірус OC43(en). Лічыцца, што крыніцай эпідэміі «гішпанкі», геном вірусу якой быў расшыфраваны толькі ў пачатку XXI стагодзьдзя, сталі птушкі[4]. У новым стагодзьдзі прычынай маштабных эпідэміяў станавіліся новыя каранавірусы: вірус(en) цяжкага вострага рэсьпіраторнага сындрому (ЦВРС, 2003), вірус(en) блізкаўсходняга рэсьпіраторнага сындрому (БУРС, 2012), новы каранавірус цяжкага вострага рэсьпіраторнага сындрому (ЦВРС-2, 2019)[5].

Зь вядомых на 2020 рок каранавірусаў ад чалавека да чалавека перадаюцца прынамсі 7 відаў. Але на іхнюю долю прыпадае толькі 8—10% захворваньня на вострыя рэсьпіраторныя вірусныя інфэкцыі[6]. У чалавека каранавірусы паражаюць дыхальныя шляхі, страўнікава-кішачны тракт і нэрвовую сыстэму. Выклікаюць дыхавіцу, кашаль і ліхаманку[7]. Такія формы як ЦВРС, БУРС і ЦВРС-2 могуць быць сьмяротнымі. У сьвіней каранавірусы выклікаюць гастраэнтэрыт і запаленьне мозга, у мышэй — жаўтуху, у курэй — бранхіт. Сералягічны дыягназ устанаўліваюць з дапамогай РЗК (рэакцыі зьвязваньня камплемэнту) і РН (вадароднага паказьніка)[3]. Спэцыфічных вакцынаў ці лекаў ад каранавірусу не існуе.

 
Выгляд каранавіруснага вірыёну

Назва «каранавірус» паходзіць ад лацінскага слова corona і грэцкага κορώνη, якія перакладаюцца як карона ці галё. Пры разглядзе ў электронны мікраскоп вірыёна (заразнай формы віруса) можна ўбачыць абалонку зь вялікіх булавападобных атожылкаў, якія ўтвараюць падабенства сонечнай кароны. Такая марфалёгія фармуецца віруснымі пэпламэрамі — бялкамі на паверхні віруса[8][9], якія вызначаюць зваротнасьць(en) гаспадара(en).

Марфалёгія

рэдагаваць

Дыямэтар вірусных часьцінак складае каля 120 нм[10][11]. Вірусная абалонка складаецца зь ліпіднага двухслою з прымацаванымі структурнымі пратэінамі: мэмбранай (М), абалонкай (А) і шыпом (Ш)[12].

Унутры знаходзіцца нуклеакапсыд, утвораны шматлікімі копіямі нуклеакапсыднага бялку з адналанцужковым РНК-геномам пазітыўнай накіраванасьці[10][13]. Ліпідная двухслойная абалонка, мэмбранавыя бялкі і нуклеакапсыд абараняюць вірус, пакуль ён знаходзіцца па-за вузай[14].

Памер геному каранавірусаў вагаецца ад прыкладна 27 да 34 кіляпараў[2] — адзін з найбольшых паказьнікаў сярод РНК-вірусаў. Геном мае 5’ мэтыляваны навершнік і 3’ поліадэнілаваны хвост[10].

Размнажэньне

рэдагаваць
 
Жыцьцёвы цыкль каранавірусу

Каранавірусы размнажаюцца на арганных культурах трахеі і культурах вузаў[3]. Заражэньне пачынаецца з уваходам вірусу ў арганізм і прымацаваньня шыповага пратэіну да рэцэптара вузы-гаспадыні. Пасьля гэтага пратэаза вузы ўскрывае і актывуе шыповы пратэін віруса, які пранікае ўнутар вузы эндацытозам ці простым зьліцьцём віруснай абалонкі з вузавай мэмбранай[15].

Трапіўшы ў вузу-гаспадыню, часьцінка вірусу скідае абалонку, і ейны геном трапляе ў цытаплязму[16]. РНК-геном каранавірусу мае 5’ мэтыляваны навершнік(en) і 3’ поліадэнілаваны хвост(en), што дазваляе РНК прымацоўвацца да вузавай рыбасомы дзеля трансьляцыі[10].

У геноме каранавірусу зашыфраваны таксама бялок РНК-залежная РНК-полімэраза (РзРп), які дапамагае віруснаму геному транскрыбавацца ў новыя копіі РНК, выкарыстоўваючы рэсурсы вузы. Бялок РзРп выпрацоўваецца першым; калі скончыцца трансьляцыя гена, у якім зашыфраваны РзРп, тэрмінатарны кадон(en) спыняе трансьляцыю. Гэта называецца ўкладзенай транскрыпцыяй(en). Неструктурныя бялкі канаравірусу выконваюць выпраўленьне памылак(en), якой бракуе ва ўласна энзымах РНК-залежнай РНА-полімэразы, забясьпечваючы дадатковую дакладнасьць пры ўзнаўленьні[2]. Геном рэплікуецца, і з усіх утвораных бялкоў фармуецца доўгі поліпратэін. Каранавірусы маюць неструктурны бялок — пратэазу — які адказвае за расшчапленьне(en) поліпратэіну. Дзякуючы гэтаму вірус здольны зашыфроўваць максымальную колькасьць генаў малым наборам нуклеатыдаў[10].

Перадача

рэдагаваць

Зь вядомых на 2020 рок каранавірусаў ад чалавека да чалавека перадаюцца прынамсі 7 відаў. Асноўны спосаб перадачы — паветрана-кропельным шляхам пры непасрэдным кантакце з асобай, якая кашляе ці чыхае[17].

Заражэньне каранавірусам прадухіляюць рэгулярнае мыцьцё рук, адмова ад ужываньня недагатаванага мяса, нашэньне мэдычнай маскі ў грамадзкім месцы, пазьбяганьне застуджаных людзей і ўстрыманьне ад наведваньня людных месцаў[7]. Нашэньне маскі не абараняе ад заражэньня напоўніцу[18].

Таксаномія

рэдагаваць

Эвалюцыя

рэдагаваць

Найбліжэйшы агульны продак (НАП) усіх каранавірусаў датаваны прыкладна 8000 да Н. Хр[19]. НАП альфакаранавірусаў зьявіліся каля 2400 да Н. Хр., бэтакаранавірусаў — каля 3300 да Н. Хр., гамакаранавірусаў — каля 2800 да Н. Хр., дэльтакаранавірусаў — каля 3000 да Н. Хр. Ідэальнымі гаспадарамі для эвалюцыянаваньня і пераносу каранавірусных генаў лічацца кажаны і птушкі як цеплакроўныя крылатыя хрыбетныя[20].

У канцы XVIII стагодзьдзя з конскіх каранавірусаў вылучыўся каранавірус буйной рагатай скаціны[21] (бэтакаранавірус 1). У 1950-х роках аддзяліліся каранавірус буйной рагатай скаціны, сабачыя каранавірусы і чалавечы каранавірус OC43[22][23].

Чалавечы каранавірус NL63 і кажанавыя каранавірусы мелі НАП 5—9 стагодзьдзяў таму[24]. Каранавірус БУРС, хоць і блізкі да некалькіх відаў каранавірусаў кажаноў, аддзяліўся ад іх некалькі стагодзьдзяў таму[25]. Найбліжэйшы каранавірус кажаноў і каранавірус ЦВРС разьдзяліліся ў 1986 року[26].

Адкрыцьцё каранавірусаў адбылося ў 1960-х роках[27]. Сьпярша былі выяўленыя вірус інфэкцыйнага бранхіту ў курэй і яшчэ два ў людзей з застудай (пазьней яны стануць вядомыя пад назвамі чалавечы каранавірус 229E і чалавечы каранавірус OC43)[28]. У XXI стагодзьдзі былі ідэнтыфікаваныя новыя каранавірусы: ЦВРС (2003), NL63 (2004), HKU1 (2005), БУРС (2012), ЦВРС-2 (2019) — часьцей за ўсё праз масавыя ўспышкі вострых рэсьпіраторных інфэкцыяў.

Захворваньні

рэдагаваць

Фактары рызыкі розных каранавірусаў значна вагаюцца ад параўнальна бясшкодных (звычайная застуда) да 30%-ай сьмяротнасьці (каранавірус блізкаўсходняга рэсьпіраторнага сындрому)[10]. Каранавірусы выклікаюць застуды зь яўнымі сымптомамі: ліхаманкай, болем у горле ад набраклых адэноідаў — пераважна ўзімку і раньняй вясною[29]. Могуць выклікаць пнэўманію і бранхіт[30]. Выяўлены ў 2003 року каранавірус цяжкага вострага рэсьпіраторнага сындрому адрозьніваецца ўнікальным патагенэзам, паколькі выклікае запаленьні як верхніх(en), так і ніжніх дыхальных шляхоў(en)[30].

Вядомыя сем штамаў чалавечых каранавірусаў:

  1. Чалавечы каранавірус 229E (ЧКаВ-229E)
  2. Чалавечы каранавірус OC43 (ЧКаВ-OC43)
  3. Каранавірус цяжкага вострага рэсьпіраторнага сындрому (ЦВРС-КаВ)
  4. Чалавечы каранавірус NL63 (ЧКаВ-NL63, Нью-Гэйвэнскі каранавірус)
  5. Чалавечы каранавірус HKU1
  6. Каранавірус блізкаўсходняга рэсьпіраторнага сындрому (БУРС-КаВ)
  7. Каранавірус цяжкага вострага рэсьпіраторнага сындрому-2 (ЦВРС-КаВ-2), раней называны 2019-нКаВ або «новы каранавірус-2019»

Каранавірусы ЧКаВ-229E, -NL63, -OC43 і -HKU1 цыркулююць па сьвеце пастаянна і выклікаюць рэсьпіраторныя інфэкцыі ў дарослых і дзяцей[31].

Адбывалася некалькі ўспышак каранавірусных інфэкцыяў параўнальна высокай сьмяротнасьці:

Успышка Вірус Сьмерці
Успышка цяжкага вострага рэсьпіраторнага сындрому 2003 году Каранавірус ЦВРС 774[32]
Успышка блізкаўсходняга рэсьпіраторнага сындрому 2012 году Каранавірус БУРС Больш за 400[33]
Успышка блізкаўсходняга рэсьпіраторнага сындрому 2015 году Каранавірус БУРС 36[34]
Успышка блізкаўсходняга рэсьпіраторнага сындрому 2018 году Каранавірус БУРС 41[35]
Пандэмія каранавіруснай інфэкцыі 2019—2020 гадоў Каранавірус ЦВРС-2 >468 000[36]
  1. ^ Жанна Блоцкая. Схема будовы вірусаў // Беларуская энцыкляпэдыя ў 18 тамах / гал.рэд. Генадзь Пашкоў. — Менск: Беларуская энцыкляпэдыя імя Петруся Броўкі, 1997. — Т. 4: Варанецкі — Гальфстрым. — С. 193. — 480 с. — 10 000 ас. — ISBN 985-11-0090-0
  2. ^ а б в Sexton NR, Smith EC, Blanc H, Vignuzzi M, Peersen OB, Denison MR. Homology-Based Identification of a Mutation in the Coronavirus RNA-Dependent RNA Polymerase That Confers Resistance to Multiple Mutagens  (анг.) // Journal of Virology. — жнівень 2016. — В. 16. — Т. 90. — С. 7415—7428. — DOI:10.1128/JVI.00080-16
  3. ^ а б в Аляксей Красільнікаў, Леанід Цітоў, Надзея Казак. Каронавірусы // Слоўнік па агульнай і мэдыцынскай вірусалёгіі. — Менск: Вышэйшая школа, 1995. — 63 с. — ISBN 985-06-0048-9
  4. ^ Кравец, Алена (28 студзеня 2020) Што такое каранавірус і чым ён небясьпечны Здароўе. «Зьвязда». Праверана 2 лютага 2020 г.
  5. ^ Parham Habibzadeh, Emily K Stoneman. The Novel Coronavirus: A Bird’s Eye View (анг.). The International Journal of Occupational and Environmental medicine. Праверана 6 лютага 2020 г.
  6. ^ Каранавірус: чаму так многа шуму? ЗЛЖ. Здароўе. «Новае жыццё» (31 студзеня 2020). Праверана 6 сакавіка 2020 г.
  7. ^ а б Прафіляктыка па недапушчэньні распаўсюджваньня каронавіруса // Міністэрства аховы здароўя Рэспублікі Беларусь, 21 студзеня 2020 г. Праверана 13 сакавіка 2020 г.
  8. ^ Virology: Coronaviruses  (анг.) // Nature. — 1968. — В. 5168. — Т. 220. — С. 650. — ISSN 1476-4687. — DOI:10.1038/220650b0
  9. ^ Lawrence S. Sturman, Kathryn V. Holmes. The Molecular Biology of Coronaviruses  (анг.) // Max A. Lauffer, Karl Maramorosch Advances in Virus Research. — Academic Press, 1983. — Т. 28. — С. 35—112.
  10. ^ а б в г д е Anthony R. Fehr, Stanley Perlman. Coronaviruses: An Overview of Their Replication and Pathogenesis; Section 2 Genomic Organization  (анг.) // Helena Jane Maier, Erica Bickerton, Paul Britton Coronaviruses: Methods and Protocols. — Springer, 2015. — Т. 1282. — С. 1—23. — ISBN 978-1-4939-2438-7. — DOI:10.1007/978-1-4939-2438-7_1
  11. ^ Neuman BW, Adair BD, Yoshioka C, Quispe JD, Orca G, Kuhn P, Milligan RA, Yeager M, Buchmeier MJ. Supramolecular architecture of severe acute respiratory syndrome coronavirus revealed by electron cryomicroscopy // Journal of Virology. — 2006. — В. 16. — Т. 80. — С. 7918—28. — DOI:10.1128/JVI.00645-06
  12. ^ Lai MM, Cavanagh D. The molecular biology of coronaviruses // Advances in Virus Research. — 1997. — Т. 48. — С. 1—100. — ISBN 9780120398485. — DOI:10.1016/S0065-3527(08)60286-9
  13. ^ Chang CK, Hou MH, Chang CF, Hsiao CD, Huang TH. The SARS coronavirus nucleocapsid protein—forms and functions // Antiviral Research. — 2014. — Т. 103. — С. 39—50. — DOI:10.1016/j.antiviral.2013.12.009
  14. ^ Neuman BW, Kiss G, Kunding AH, Bhella D, Baksh MF, Connelly S, Droese B, Klaus JP, Makino S, Sawicki SG, Siddell SG, Stamou DG, Wilson IA, Kuhn P, Buchmeier MJ. A structural analysis of M protein in coronavirus assembly and morphology // Journal of Structural Biology. — 2011. — В. 1. — Т. 174. — С. 11—22. — DOI:10.1016/j.jsb.2010.11.021
  15. ^ Simmons G, Zmora P, Gierer S, Heurich A, Pöhlmann S. Proteolytic activation of the SARS-coronavirus spike protein: cutting enzymes at the cutting edge of antiviral research // Antiviral Research. — 2013. — В. 3. — Т. 100. — С. 605—14. — DOI:10.1016/j.antiviral.2013.09.028
  16. ^ Anthony R. Fehr, Stanley Perlman. Coronaviruses: An Overview of Their Replication and Pathogenesis; Section 4.1 Attachment and Entry  (анг.) // Helena Jane Maier, Erica Bickerton, Paul Britton Coronaviruses: Methods and Protocols. — Springer, 2015. — Т. 1282. — С. 1—23. — ISBN 978-1-4939-2438-7. — DOI:10.1007/978-1-4939-2438-7_1
  17. ^ How COVID-19 Spreads (анг.) Transmission of Novel Coronavirus (2019-nCoV). Centers for Disease Control and Prevention (4 сакавіка 2020). Праверана 6 сакавіка 2020 г.
  18. ^ When and how to use masks (анг.) Coronavirus disease (COVID-19) advice for the public. World Health OrganizationПраверана 17 сакавіка 2020 г.
  19. ^ Wertheim JO, Chu DK, Peiris JS, Kosakovsky Pond SL, Poon LL. A case for the ancient origin of coronaviruses // Journal of Virology. — 2013. — В. 12. — Т. 87. — С. 7039—45. — DOI:10.1128/JVI.03273-12
  20. ^ Woo PC, Lau SK, Lam CS, Lau CC, Tsang AK, Lau JH, Bai R, Teng JL, Tsang CC, Wang M, Zheng BJ, Chan KH, Yuen KY. Discovery of seven novel Mammalian and avian coronaviruses in the genus deltacoronavirus supports bat coronaviruses as the gene source of alphacoronavirus and betacoronavirus and avian coronaviruses as the gene source of gammacoronavirus and deltacoronavirus // Journal of Virology. — 2012. — В. 7. — Т. 86. — С. 3995—4008. — DOI:10.1128/JVI.06540-11
  21. ^ Vijgen L, Keyaerts E, Moës E, Thoelen I, Wollants E, Lemey P, Vandamme AM, Van Ranst M. Complete genomic sequence of human coronavirus OC43: molecular clock analysis suggests a relatively recent zoonotic coronavirus transmission event // Journal of Virology. — 2005. — В. 3. — Т. 79. — С. 1595—604. — DOI:10.1128/jvi.79.3.1595-1604.2005
  22. ^ Bidokhti MR, Tråvén M, Krishna NK, Munir M, Belák S, Alenius S, Cortey M. Evolutionary dynamics of bovine coronaviruses: natural selection pattern of the spike gene implies adaptive evolution of the strains // The Journal of General Virology. — 2013. — В. Pt 9. — Т. 94. — С. 2036–49. — DOI:10.1099/vir.0.054940-0
  23. ^ Lau SK, Lee P, Tsang AK, Yip CC, Tse H, Lee RA, So LY, Lau YL, Chan KH, Woo PC, Yuen KY. Molecular epidemiology of human coronavirus OC43 reveals evolution of different genotypes over time and recent emergence of a novel genotype due to natural recombination // Journal of Virology. — 2011. — В. 21. — Т. 85. — С. 11325–37. — DOI:10.1128/JVI.05512-11
  24. ^ Huynh J, Li S, Yount B, Smith A, Sturges L, Olsen JC, Nagel J, Johnson JB, Agnihothram S, Gates JE, Frieman MB, Baric RS, Donaldson EF. Evidence supporting a zoonotic origin of human coronavirus strain NL63 // Journal of Virology. — 2012. — В. 23. — Т. 86. — С. 12816–25. — DOI:10.1128/JVI.00906-12
  25. ^ Lau SK, Li KS, Tsang AK, Lam CS, Ahmed S, Chen H, Chan KH, Woo PC, Yuen KY. Genetic characterization of Betacoronavirus lineage C viruses in bats reveals marked sequence divergence in the spike protein of pipistrellus bat coronavirus HKU5 in Japanese pipistrelle: implications for the origin of the novel Middle East respiratory syndrome coronavirus // Journal of Virology. — 2013. — В. 15. — Т. 87. — С. 8638–50. — DOI:10.1128/JVI.01055-13
  26. ^ Vijaykrishna D, Smith GJ, Zhang JX, Peiris JS, Chen H, Guan Y. Evolutionary insights into the ecology of coronaviruses // Journal of Virology. — 2007. — В. 8. — Т. 81. — С. 4012–20. — DOI:10.1128/jvi.02605-06
  27. ^ Jeffrey Kahn, Kenneth McIntosh. History and recent advances in coronavirus discovery // Pediatric Infectious Disease Journal. — 2005. — В. 11. — Т. 24. — С. s223—s227. — DOI:10.1097/01.inf.0000188166.17324.60
  28. ^ Geller C, Varbanov M, Duval RE. Human coronaviruses: insights into environmental resistance and its influence on the development of new antiseptic strategies // Viruses. — 2012. — В. 11. — Т. 4. — С. 3044—68. — DOI:10.3390/v4113044
  29. ^ Liu P, Shi L, Zhang W, He J, Liu C, Zhao C, Kong SK, Loo JF, Gu D, Hu L. Prevalence and genetic diversity analysis of human coronaviruses among cross-border children  (анг.) // Virology Journal. — 2017. — В. 1. — Т. 14. — С. 230. — DOI:10.1186/s12985-017-0896-0
  30. ^ а б Forgie S, Marrie TJ. Healthcare-associated atypical pneumonia // Seminars in Respiratory and Critical Care Medicine. — 2009. — В. 1. — Т. 30. — С. 67—85. — DOI:10.1055/s-0028-1119811
  31. ^ Corman VM, Muth D, Niemeyer D, Drosten C. Hosts and Sources of Endemic Human Coronaviruses // Advances in Virus Research. — 2018. — Т. 100. — С. 163—88. — ISBN 978-0-12-815201-0. — DOI:10.1016/bs.aivir.2018.01.001
  32. ^ Smith RD. Responding to global infectious disease outbreaks: lessons from SARS on the role of risk perception, communication and management // Social Science & Medicine. — 2006. — В. 12. — Т. 63. — С. 3113—23. — DOI:10.1016/j.socscimed.2006.08.004
  33. ^ Case‐control study to assess potential risk factors related to human illness caused by the Middle East Respiratory Syndrome Coronavirus (MERS-CoV) (анг.). Сусьветная арганізацыя здароўя (28 сакавіка 2014). Праверана 17 сакавіка 2020 г.
  34. ^ Middle East respiratory syndrome coronavirus (MERS-CoV) – Republic of Korea (анг.). Сусьветная арганізацыя здароўя (25 кастрычніка 2015). Праверана 17 сакавіка 2020 г.
  35. ^ Infectious disease outbreaks reported in the Eastern Mediterranean Region in 2018 (анг.) Праверана 17 сакавіка 2020 г. Архіўная копія ад 11 сакавіка 2020 г.
  36. ^ Coronavirus COVID-19 Global Cases by the Center for Systems Science and Engineering (анг.). Johns Hopkins University Coronavirus Resource Center (17 сакавіка 2020). Праверана 22 чэрвеня 2020 г.

Вонкавыя спасылкі

рэдагаваць