Вока

Во́ка (па-лацінску: Oculus) — сэнсарны орган жывёлаў і чалавека, здольны ўспрымаць электрамагнітнае выпраменьваньне ў сьветлавым дыяпазоне даўжыні хваляў і які забясьпечвае функцыю зроку, шляхам канвэртаваньня сьвятла ў электрахімічныя імпульсы. Найпростыя фотарэцэптары ў сьвядомым бачаньні дапамагаюць адрозьніць рух. У вышэйшых арганізмаў вочы ўяўляюць сабой складаную аптычную сыстэму, якая зьбірае сьвятло ад навакольнага асяродзьдзя, рэгулюючы ягоную інтэнсыўнасьць праз дыяфрагму, факусуе яго праз рэгуляваны крышталік дзеля фармаваньня малюнку, пераўтвараючы малюнак у набор электрычных сыгналаў, а таксама перадаючы гэтыя сыгналы ў мозаг, праз складаныя нэрвовыя шляхі. Вочы з распазнавальнай здольнасьцю існуюць у дзесяці прынцыпова розных формаў, 96% відаў жывёлаў валодаюць складанай аптычнай сыстэмай. Вочы прысутнічаюць у малюскаў, хордавых і суставаногіх^[1]. Вока звычайна ўтрымліваецца ў вочнай ямцы чэрапу. Яно складаецца зь дзьвюх частак: вочнага яблыка і дапаможнага апарату вока. Вочны яблык мае сфэрычную форму, што дазваляе яму рухацца ў межах вочнае ямцы.

Найпростае «вока», напрыклад, у мікраарганізмаў, нічога па сутнасьці ня робіць, але дазваляе выяўляць асьветленнасьць асяродзьдзя, што дастаткова дзеля захаваньня цыркадных рытмаў^[2]. У больш складаных вачох, фотарэцэптары сеткавіцы вока пасылаюць сыгналы па рэтынагіпаталамуснаму тракту да супрахіязмальнага ядра дзеля забесьпячэньня цыркаднага рэгуляваньня.

Фізыялёгія

Вострасьць зроку

Вока канюка чырвонахвостага.

Вострасьць зроку ёсьць здольнасьцю вока адрозьніваць дробныя дэталі і зьяўляецца ўласьцівасьцю глячкоў^[3]. Гэты паказчык часта вымяраецца ў цыклях на градус (CPD), што ўяўляе сабой вымярэньне кутавой разрознасьці альбо тое, наколькі вока можа адрозьніваць адзін аб’ект ад іншага праз розныя куты гледжаньня. Разрознасьць у CPD можа быць вымераная гістаграмамі рознай колькасьці цыкляў белай/чорнай паласы. Напрыклад, калі кожны ўзор мае шырыню 1,75 см і разьмяшчаецца на адлегласьці 1 мэтар ад вока, гэта прывядзе да стварэньня кута ў 1 градус, таму колькасьць пар белых/чорных палосаў на выкрайцы будзе мерай цыкляў за ступень гэтага ўзору. Тады самая высокая такая лічба, якую вока можа запрыкмеціць і вызначыць у выглядзе розных белых/чорных палосаў альбо адрозьніць іх ад шэрага блёку, і будзе вымярэньнем вострасьці зроку.

Для чалавечага вока з выдатнай вострасьцю максымальная тэарэтычная разрознасьць складае 50 CPD^[4] (1,2 кутавой хвіліны на пару лініяў альбо пара лініяў 0,35 мм на 1 м). Вострасьць зроку ў пацука можа складаць толькі ад 1 да 2 CPD^[5]. Конь мае большую вострасьць праз большую частку поля зроку, чым у чалавека, але паказчык ягонай вострасьці не адпавядае высокай вострасьці вобласьці цэнтральнае ямкі вока чалавека^[6]. Сфэрычная абэрацыя абмяжоўвае разрознасьць зрэнкі ў 7 мм прыблізна да 3 кутавых хвілінаў на адзінку пары лініяў. Пры дыямэтры зрэнкі ў 3 мм сфэрычная абэрацыя значна памяншаецца, што прыводзіць да паляпшэньня разрознасьці прыблізна да 1,7 кутавых хвілінаў на адзінку пары лініяў^[7]. Разрознасьць у 2 кутавых хвіліны на адзінку пары лініяў ёсьць нармалёвым для зроку чалавека.

Аднак у складаным воку разрознасьць залежыць ад памеру асобных аматыдыюмаў і адлегласьці паміж суседнімі аматыдыюмамі. Фізычна іх нельга паменшыць у памерах, каб дасягнуць большае вострасьці, якая назіраецца ў адзінарных вачох, як у сысуноў. Складаныя вочы маюць значна меншую вострасьць вочы ў хрыбетных^[8].

Успрыняцьце колеру

Каляровы зрок ёсьць здольнасьцю арганізма адрозьніваць сьвятло розных спэктральных якасьцяў^[9]. Усе арганізмы абмежаваныя невялікім дыяпазонам электрамагнітнага спэктру, і гэтае вар’іруецца ад істоты да істоты, але ў асноўным сярод усіх жывых істотаў дыяпазон паміж даўжынямі хваляў складае ад 400 да 700 нм^[10]. Гэты даволі невялікі вучастак электрамагнітнага спэктру, верагодна, адлюстроўвае эвалюцыю вока яшчэ ў часы жыцьця агульнага продка ў вадзе, бо вада блякуе ўсе дыяпазоны акрамя двух маленькіх прамежкаў ЭМ-спэктру. Лічыцца, што на жывёлаў надалей не існавала эвалюцыйнага ціску, які б спрыяў павелічэньню бачнага дыяпазону спэктру^[11].

Найбольш адчувальны пігмэнт, радапсын, мае пікавую рэакцыю пры 500 нм^[12]. Невялікія зьмены ў генах, якія кадуюць гэты бялок, могуць зьмяніць пікавую рэакцыю на некалькі нм^[13]. Пігмэнты ў лінзе таксама могуць фільтраваць сьвятло, зьмяняючы пікавую рэакцыю^[13]. Шмат якія арганізмы ня ў стане адрозьніваць колеры, бачачы замест гэтага толькі шэрыя адценьні. Каляровы зрок патрабуе шэрагу пігмэнтавых вузаў, якія ў першую чаргу адчувальныя да меншага дыяпазону спэктру. У прыматаў, геконавых і іншых арганізмаў яны набываюць форму глячкоў, зь якіх разьвіліся больш адчувальныя пруткі сеткавіцы^[14]. Нават калі арганізмы фізычна здольныя адрозьніваць розныя колеры, гэта не абавязкова азначае, што яны могуць успрымаць розныя колеры. Гэта можна выявіць толькі тэстам на паводзіны^[13].

Большасьць арганізмаў з каляровым зрокам могуць выяўляць ультрафіялет. Гэта высокаэнэргетычнае сьвятло можа нанесьці шкоду рэцэптарным вузам. За невялікім выключэньнем, як то ў зьмеяў і пляцэнтарных, але большасьць арганізмаў пазьбягае гэтых узьдзеяньняў, маючы кропелькі тлушчу вакол глячковых вузаў. У тых жа арганізмаў, якія праз эвалюцыю страцілі наяўнасьць гэтых кропляў, маецца лінза непранікальная для УФ-сьвятла, што выключае магчымасьць траўмаваньня вока, бо ультрафіялет нават не даходзіць да сеткавіцы^[14].

Пруткі і глячкі

Сеткавіца ўтрымлівае два асноўныя тыпы сьвятлоадчувальных вузаў фотарэцэптараў, якія выкарыстоўваюцца, забясьпечваючы функцыю бачаньня: пруткі і глячкі.

Пруткі сеткавіцы ня здольныя адрозьніваць колеры, але адказваюць за манахромнае, то бок чорна-белае, бачаньне пры слабым асьвятленьні. Яны добра працуюць пры цьмяным сьвятле, бо ўтрымліваюць пігмэнт радапсын, які адчувальны пры нізкай інтэнсыўнасьці сьвятла, але насычаецца пры больш высокай інтэнсыўнасьці. Пруткі разьмеркаваныя па сеткавіцы, але ў ямцы іх няма, гэтак жа як няма ў сьляпой пляме. Шчыльнасьць пруткоў большая ў пэрыфэрычнай сеткавіцы, чым у цэнтральнае.

Глячкі адказваюць за каляровы зрок. Ім патрабуецца больш яскравае сьвятло, каб працаваць, у параўнаньні з пруткамі. У чалавека існуе тры тыпу глячкоў, максымальна адчувальных да даўгахвалевага, сярэдняхвалевага і кароткахвалевага сьвятла. Іх часьцяком называюць чырвоным, зялёным і сінім адпаведна, аднак пікі іхнае адчувальнасьці на самай справе ня ў спэктрах гэтых колераў. Убачаны колер ёсьць сумесным узьдзеяньнем раздражняльнікаў і рэагаваньне гэтых трох тыпаў глячковых вузаў. Глячкі ў асноўным сканцэнтраваны ў ямцы і побач зь ёй. З бакоў сеткавіцы прысутнічаюць толькі некаторыя зь іх. Аб’екты бачацца найбольш рэзка ў фокусе, калі іхныя выявы трапляюць на ямку, калі непасрэдна глядзець на аб’ект. Глячкі і пруткі злучаныя праз прамежкавыя вузы сеткавіцы з нэрвовымі валокнамі глядзельнай нэрвы. Калі пруткі і глячкі стымулююцца сьвятлом, яны злучаюцца праз прылеглыя вузы ў сеткавіцы, каб паслаць электрычны сыгнал валокнам глядзельнае нэрвы, якія ў сваю чаргу накіроўваюць імпульсы непасрэдна ў галаўны мозаг^[14].

Глядзіце таксама

Крыніцы

^ Frentiu, Francesca D.; Adriana D. Briscoe (2008). «A butterfly eye’s view of birds». BioEssays 30 (11-12): 1151-62.
^ «Circadian Rhythms Fact Sheet». National Institute of General Medical Sciences.
^ Ali, Klyne 1985. С. 28.
^ Russ, John C. (2006). «The Image Processing Handbook». CRC Press. — ISBN 978-0-8493-7254-4. OCLC 156223054
^ Klaassen, Curtis D. (2001). «Casarett and Doull’s Toxicology: The Basic Science of Poisons». McGraw-Hill Professional. — ISBN 978-0-07-134721-1. OCLC 47965382.
^ «The Retina of the Human Eye». Hyper Physics.
^ Fischer, Robert E.; Tadic-Galeb, Biljana; Plympton, Rick (2000). Steve Chapman (ed.). «Optical System Design». McGraw-Hill Professional. — ISBN 978-0-07-134916-1. OCLC 247851267.
^ Barlow, H.B. (1952). «The size of ommatidia in apposition eyes». J Exp Biol. 29 (4): 667—674.
^ Ali, Klyne 1985. С. 161.
^ Barlow, Horace Basil; Mollon, J.D. (1982). «The Senses». Cambridge: Cambridge University Press. — С. 98. — ISBN 978-0-521-24474-9.
^ Fernald, Russell D. (1997). «The Evolution of Eyes». Brain, Behavior and Evolution. 50 (4): 253—259. doi:10.1159/000113339. PMID 9310200.
^ Goldsmith, T.H. (1990). «Optimization, Constraint, and History in the Evolution of Eyes». The Quarterly Review of Biology. 65 (3): 281—322. doi:10.1086/416840. JSTOR 2832368. PMID 2146698.
^ ^а ^б ^в Frentiu, Francesca D.; Adriana D. Briscoe (2008). «A butterfly eye’s view of birds». BioEssays. 30 (11-12): 1151—1162. doi:10.1002/bies.20828. PMID 18937365. S2CID 34409725
^ ^а ^б ^в Goldsmith, T.H. (1990). «Optimization, Constraint, and History in the Evolution of Eyes». The Quarterly Review of Biology. 65 (3): 281—322. doi:10.1086/416840. JSTOR 2832368. PMID 2146698.

Літаратура

Ali, Mohamed Ather; Klyne, M.A. Vision in Vertebrates. — New York: Plenum Press, 1985. — ISBN 978-0-306-42065-8

Вонкавыя спасылкі

Эвалюцыя вока. Public Broadcasting Service.
Анатомія вока. Інтэрактыўны анімаваны агляд. LensShopper.

[1] Frentiu, Francesca D.; Adriana D. Briscoe (2008). «A butterfly eye’s view of birds». BioEssays 30 (11-12): 1151-62.

[2] «Circadian Rhythms Fact Sheet». National Institute of General Medical Sciences.

[FOOTNOTEAli198528-3] Ali, Klyne 1985. С. 28.

[4] Russ, John C. (2006). «The Image Processing Handbook». CRC Press. — ISBN 978-0-8493-7254-4. OCLC 156223054

[5] Klaassen, Curtis D. (2001). «Casarett and Doull’s Toxicology: The Basic Science of Poisons». McGraw-Hill Professional. — ISBN 978-0-07-134721-1. OCLC 47965382.

[6] «The Retina of the Human Eye». Hyper Physics.

[7] Fischer, Robert E.; Tadic-Galeb, Biljana; Plympton, Rick (2000). Steve Chapman (ed.). «Optical System Design». McGraw-Hill Professional. — ISBN 978-0-07-134916-1. OCLC 247851267.

[8] Barlow, H.B. (1952). «The size of ommatidia in apposition eyes». J Exp Biol. 29 (4): 667—674.

[FOOTNOTEAli1985161-9] Ali, Klyne 1985. С. 161.

[10] Barlow, Horace Basil; Mollon, J.D. (1982). «The Senses». Cambridge: Cambridge University Press. — С. 98. — ISBN 978-0-521-24474-9.

[11] Fernald, Russell D. (1997). «The Evolution of Eyes». Brain, Behavior and Evolution. 50 (4): 253—259. doi:10.1159/000113339. PMID 9310200.

[12] Goldsmith, T.H. (1990). «Optimization, Constraint, and History in the Evolution of Eyes». The Quarterly Review of Biology. 65 (3): 281—322. doi:10.1086/416840. JSTOR 2832368. PMID 2146698.

[Frentiu-13] а ^б ^в Frentiu, Francesca D.; Adriana D. Briscoe (2008). «A butterfly eye’s view of birds». BioEssays. 30 (11-12): 1151—1162. doi:10.1002/bies.20828. PMID 18937365. S2CID 34409725

[Goldsmith-14] а ^б ^в Goldsmith, T.H. (1990). «Optimization, Constraint, and History in the Evolution of Eyes». The Quarterly Review of Biology. 65 (3): 281—322. doi:10.1086/416840. JSTOR 2832368. PMID 2146698.

[1]

[2]

[3]

[4]

[5]

[6]

[7]

[8]

[9]

[10]

[11]

[12]

[13]

[14]